Feuille

Au printemps, les « bourgeons à bois » apparaissent aux nœuds et aux extrémités des branches. Ils vont donner naissance, en se développant, à de courtes tiges garnies de feuilles.Film accéléré.

feuille, principal organe photosynthétique des plantes vasculaires, constitué par une excroissance latérale de la tige. Une feuille typique est composée d’un pétiole, appelé pédoncule, qui assure la fixation à la tige d’une partie large et plate, le limbe. À la base du pétiole, on rencontre parfois deux petites expansions en forme de lames, les stipules. De nombreuses feuilles présentent, à partir de ce modèle, des modifications liées à un rôle particulier (comme la rétention d’eau en milieu sec).

Les feuilles de taro, plante originaire d'Asie tropicale et de Polynésie dont on consomme les tubercules, peuvent mesurer jusqu'à 1 m de long, ce qui a valu à certaines espèces le surnom d'oreille d'éléphant.

La plupart des feuilles sont vertes, couleur due à un pigment, la chlorophylle, qui permet à la plante de synthétiser des glucides à partir d’eau et de dioxyde de carbone, grâce à la photosynthèse. Cependant, toutes les feuilles ne sont pas vertes. Beaucoup contiennent d’autres pigments, et quelques rares autres sont totalement dépourvues de chlorophylle. La coloration automnale des feuilles est le résultat de la décomposition de la chlorophylle.

Les monocotylédones constituent l'une des deux classes de l'embranchement des Angiospermes.

Les caractéristiques de la structure externe des feuilles sont utilisées pour l’identification des plantes. Les deux grands types sont la feuille simple, qui possède un limbe unique, non divisé, par exemple la feuille de chêne ; et la feuille composée, qui comporte plusieurs folioles, telle la feuille de trèfle.

Les diverses formes et dispositions des feuilles sont généralement utilisées aux fins d'identification et de classification des plantes. Les principales formes et dispositions de feuilles sont ici représentées.

Parmi les feuilles composées, on distingue les feuilles pennées et les feuilles palmées. Chez les premières, les folioles sont disposées en deux rangées opposées à partir d’une nervure médiane centrale ; c’est le cas, par exemple, des feuilles de cytise. Les folioles des secondes sont reliées à un point central, d’où elles irradient en éventail, comme chez le marronnier d’Inde.

Les nervures d’un limbe ou d’une foliole de plante dicotylédone présentent plusieurs types de disposition. Lorsque les nervures sont pennées (telles celles des feuilles de l’orme), une nervure médiane relativement épaisse relie la base à la pointe du limbe et sert de point de départ à des nervures secondaires plus petites, qui se divisent elles-mêmes en nervures tertiaires. Dans les feuilles à nervures palmées, comme celles de l’érable, plusieurs nervures de grosseur à peu près égale partent de la base de la feuille et se divisent en nervures secondaires et tertiaires. Sur une feuille peltée (dont le pétiole est attaché vers le centre de la partie inférieure du limbe, rond ou en forme de bouclier), plusieurs nervures principales irradient du centre vers les bords du limbe, puis se divisent en nervures secondaires plus petites.

Les feuilles de la plupart des monocotylédones ont des nervures parallèles toutes semblables, issues de la base de la feuille et continuant presque jusqu’à son extrémité. Les feuilles de la plupart des fougères et de quelques plantes supérieures tel le ginkgo ont des nervures dichotomes : plusieurs petites nervures, d’épaisseur presque égale, apparaissent en un ou plusieurs points de la base du limbe ou de la foliole et se divisent plusieurs fois en deux jusqu’au bord du limbe.

Les feuilles de la plupart des dicotylédones s’attachent aux tiges par la base de leur pétiole, tandis que celles de la plupart des monocotylédones n’ont pas de pétiole (la base de la feuille est une large gaine plate qui s’enroule autour de la tige). Les feuilles dépourvues de pétioles sont dites sessiles. Chez les feuilles à pétiole, une structure en forme de feuille ou d’écaille, appelée stipule, peut exister au point d’attache sur la tige, comme on le voit chez les roses ou les pois de senteur.

Les feuilles comportent deux types de tissus photosynthétiques : le parenchyme palissadique et le parenchyme lacuneux. Les cellules qui les constituent contiennent des chloroplastes (dans lesquels se réalise la photosynthèse), dont la position est ajustée de façon que la plus grande surface possible soit exposée au soleil. Des vaisseaux conducteurs de sève apportent l'eau et les sels minéraux ou emportent les produits de la photosynthèse. Les parenchymes et les vaisseaux constituent une structure appelée mésophylle, enserrée entre deux couches de cellules épidermiques, recouvertes d'une cuticule de cire. Des ouvertures, appelées stomates, permettent l'entrée et la sortie de gaz (O2 et CO2).

Les feuilles, organes spécialisés dans la photosynthèse, existent chez presque tous les végétaux. Leur épiderme protège un tissu interne, le mésophylle. Celui-ci comprend deux types de parenchymes. Le parenchyme dit palissadique est formé de cellules régulièrement disposées sous l’épiderme de la face supérieure de la feuille. Le parenchyme dit lacuneux (car il présente des espaces libres, ou lacunes, entre les cellules) se trouve au contact de l’épiderme de la face inférieure, riche en stomates. Les lacunes sont remplies par les gaz qui circulent à travers les orifices des stomates (ostioles) : il s’agit de l’entrée de gaz carbonique et de la sortie d’oxygène.

Stomates d'une feuille de comméline commune (Commelina communis).

Les nervures correspondent à des réseaux de tissus conducteurs (phloème et xylème) assurant la circulation de la sève.

En fonction de la façon dont les feuilles d'une plante sont insérées sur sa tige, on distingue plusieurs grands types de disposition. Ainsi, les feuilles sont dites alternes si à chaque nœud de la tige n'est insérée qu'une seule feuille. Si à chaque point d'insertion sont placées deux feuilles qui se font face, on dit que les feuilles sont opposées. Lorsque plus de deux feuilles sont disposées de façon circulaire à un même niveau de la tige, elles forment un verticille. Les feuilles en rosette sont elles aussi insérées en cercle au même niveau, mais à la base d'une tige.

La disposition des feuilles sur la tige répond à des règles strictes, constantes pour chaque espèce végétale. Les feuilles peuvent être insérées isolément sur chaque nœud (disposition alterne), disposées par deux (disposition opposée), ou par trois ou davantage (disposition verticillée). Une loi générale de phyllotaxie (du grec phullon, « feuille », et taxis, « ordre ») rend compte de ces dispositions : elle indique que les points d’insertion des feuilles sur la tige sont disposés sur une hélice unique. En outre, il existe un angle constant entre deux insertions consécutives. Par exemple, si les insertions successives sont disposées à angle droit, comme chez la menthe, les feuilles sont dites décussées.

Chez la bardane, les bractées, feuilles situées à la base des fleurs, sont terminées par un crochet. Elles se referment lorsque le fruit arrive à maturité, ce qui permet à ce dernier de s'accrocher facilement au poil des animaux, qui l'emportent et permettent sa dissémination.

La forme et la structure des feuilles sont adaptées aux conditions dans lesquelles vit la plante. Les feuilles typiques des plantes des régions tempérées à humidité modérée sont très différentes de celles des régions tropicales humides ou des régions froides et sèches.

Tandis que la plupart des feuilles ont des limbes plats qui exposent le maximum de surface au soleil, les conifères, adaptés aux régions froides et venteuses, ont des feuilles en aiguille qui offrent le minimum de surface aux vents d’hiver desséchants. Les nervures de ces feuilles (une ou deux) y sont profondément enfoncées, l’épiderme est fortement cutinisé et protège un tissu de soutien résistant. Chez les plantes des régions arides telles que l’aloès, les feuilles sont souvent beaucoup plus spongieuses et peuvent entreposer une grande quantité d’eau (feuilles succulentes). Les feuilles de nombreuses plantes des forêts tropicales sont modifiées pour permettre à l’excès d’humidité de s’écouler à leur extrémité. Les premières feuilles de la plantule (les cotylédons), qui constituent la plus grande partie de la graine de certaines plantes comme les haricots, servent de réserve nutritive pour la jeune pousse.

Cette plante épiphyte piège les insectes grâce à des feuilles dont l'extrémité est modifiée en urne aux bords glissants, pouvant mesurer jusqu'à 30 cm de profondeur.

En outre, de nombreuses structures végétales sont, en fait, des feuilles modifiées. C’est le cas des épines à rôle défensif des cactées ou des acacias, des organes de capture d’insectes (voir Carnivores, plantes), des écailles qui protègent les jeunes bourgeons en développement, des vrilles de nombreuses plantes grimpantes (comme la vigne), ou encore des lames vivement colorées attirant les insectes pollinisateurs (comme chez les euphorbes du genre Poinsettia).

Lorsque les feuilles « vraies » ont disparu (comme chez les cactées), ce sont les tiges qui se chargent de chlorophylle, prennent une couleur verte et remplacent les feuilles en tant qu’organes responsables de la photosynthèse.

Enfin, on admet généralement que les diverses pièces florales (sépales, pétales, étamines et carpelles) sont des feuilles plus ou moins profondément modifiées, mais cette théorie est contestée par certains botanistes.